โครโมโซม (Chromosome)
โครโมโซมเป็นที่ตั้งของยีน (gene; ยีนหมายถึงส่วนหนึ่งของดีเอ็นเอที่มีลำดับเบสเป็น single copy DNA ทำหน้าที่เป็นสารพันธุกรรมที่กำหนดฟีโนไทป์ของสิ่งมีชีวิต) โดยสามารถมองเห็นโครโมโซมได้จากกล้องจุลทรรศน์ในระยะที่มีการแบ่งเซลล์ เนื่องจากโครโมโซมมีการหดสั้นลงในระยะเมตตาเฟส ในสิ่งมีชีวิตทั้งโปรคารีโอตและยูคารีโอตพบว่าโครโมโซมมีโครงสร้างที่ประกอบด้วยสายดีเอ็นเอที่เข้าจับกับโปรตีนชนิดต่างๆ โดยจำนวนโครโมโซมมีเท่ากับจำนวนโมเลกุลของดีเอ็นเอในสิ่งมีชีวิตนั้นๆ ซึ่งโครโมโซมของโปรคารีโอตและยูคารีโอตมีจำนวน รูปร่าง และโครงสร้างของโครโมโซมแตกต่างกัน เช่น โครโมโซมของโปรคารีโอตมีลกษณะเป็นวงแหวนปลายปิด และมีจำนวนโครโมโซมเพียงหนึ่งโครโมโซม ส่วนในยูคารีโอตมีจำนวน โครโมโซมหลายโครโมโซม โดยมีเท่ากับจำนวนโมเลกุลของดีเอ็นในสิ่งมีชีวิตนั้นๆ และมีโครงสร้างของโครโมโซมซับซ้อนกว่า
โครโมโซมของโปรคารีโอต (Prokaryotic chromosome)
โครโมโซมของแบคทีเรียมีความยาวประมาณ 1,300 ไมโครเมตร สามารถมองเห็นได้จากกล้องจุลทรรศน์อิเล็คตรอน โดยโครโมโซมแบคทีเรียประกอบด้วยดีเอ็นเอ 80 เปอร์เซ็นต์ โปรตีน 10เปอร์เซ็นต์ และอาร์เอ็น 10 เปอร์เซ็นต์ ภายในเซลล์แบคทีเรีย เช่น E. coli พบว่าดีเอ็นเอจะจับหรือเกิดปฏิกิริยากับโปรตีน (DNA binding protein) แล้วเกิดเป็นโครงสร้างที่เรียกว่านิวคลีออยด์ (nucleoid) หรือโครโมโซม ซึ่งประกอบด้วย
1. ดีเอ็นเอมีลักษณะเป็นดีเอ็นเอเกลียวคู่ (double helix) อยู่ในรูป B-form DNAโดยดีเอ็นเอจะขดตัวพับเป็นห่วง (loop หรือ domain) ประมาณ 40–100 ห่วง เพื่อจับกับโปรตีน โดยโปรตีนทำหน้าที่เป็นแกนกลางของห่วง (ภาพที่ 2.1) ซึ่งแต่ละห่วงจะมีดีเอ็นเอขนาดประมาณ 40 กิโลเบส (kb) และแต่ละห่วงพับเป็นเกลียวซ้อนกันเรียกว่า suppercoiled DNA
2. โปรตีน (DNA binding protein) ทำหน้าที่เป็นแกนกลางเพื่อให้ห่วง suppercoiled DNA มาเกาะ ซึ่งโปรตีนดังกล่าวมี 4 ชนิด คือ HU, HLP1, H และ H1 แต่มีเพียง 2 ชนิด ที่มีคุณสมบัติคล้ายคลึงกับโปรตีนฮีสโตน (histone protein) คือโปรตีนชนิด HU และ H1 มีขนาดใกล้เคียงกับโปรตีนฮีสโตนชนิด H2B และ H2A ตามลำดับ
ซุปเปอร์คอยล์ดีเอ็นเอ (Suppercoiled DNA)
ซุปเปอร์คอยล์ดีเอ็นเอ คือ การบิดพันกันเป็นเกลียวของดีเอ็นเอที่มีโครงสร้างเป็นวงแหวนปลายปิดของโปรคารีโอตเพื่อเข้าจับกับโปรตีนทำให้ได้เป็นโครโมโซมที่มีขนาดเล็กซึ่งสามารถบรรจุอยู่ภายในเซลล์ได้ ซุปเปอร์คอยล์ดีเอ็นเอ มี 2 แบบคือ (1) ซูเปอร์คอยล์ดีเอ็นเอที่บิดเป็นเกลียววนซ้าย หรือบิดแบบซ้ายทับขวา (left-hand suppercoil หรือ negative suppercoil) และ (2) ซูเปอร์คอยล์ดีเอ็นเอที่บิดเป็นเกลียววนขวา หรือบิดแบบขวาทับซ้าย (right-hand suppercoil หรือ positive suppercoil) (ภาพที่ 2.2) ซึ่งดีเอ็นเอที่มีโครงสร้างเป็นแบบซูเปอร์คอยล์จะมีพลังงานอิสระสูงกว่าดีเอ็นเอในสภาพที่เป็นวงแหวนปลายปิดที่ไม่ได้บิดเป็นเกลียว (relaxed DNA) โดยปกติโครโมโซมที่อยู่เซลล์ E . coli มีโครงสร้างเป็น negative suppercoil
โครโมโซมของยูคารีโอต (Eukaryotic chromosome)
โครโมโซมของยูคารีโอตจะปรากฏให้เห็นในระยะเมตาเฟสของการแบ่งเซลล์ (1โครโมโซม มี 2โครมาติด) โดยโครโมโซมเกิดจากการหดหรือพันเกลียวกันของโครมาติน (chromatin) ซึ่งโครมาตินในระยะอินเตอร์เฟส (interphase) ประกอบด้วยนิวคลีโอโซม (nucleosome) หลายๆ โมเลกุลมาเรียงต่อกัน โดยแต่ละนิวคลีโอโซมเชื่อมต่อกันด้วยดีเอ็นเอ ซึ่งโมเลกุลของนิวคลีโอโซมประกอบด้วยสายดีเอ็นเอที่เข้าเกาะหลวมๆ อยู่กับโปรตีนฮีสโตน (histone protein) และโปรตีนที่ไม่ใช่ฮีสโตน (non histone protein)
โครโมโซมที่ได้จากกระบวนการแบ่งเซลล์ พบว่า 1 โครโมโซมก็คือดีเอ็นเอ 1 สายนั่นเอง เมื่อผ่านขั้นตอนการแบ่งเซลล์ในระยะอินเตอร์เฟต (interphase) จะมีการจำลองดีเอ็นเอขึ้นมา 1 ครั้ง ทำให้ 1 โครโมโซม มี 2 โครมาติด โดยแต่ละโครมาติดมีดีเอ็นเอเหมือนกัน (1 โครมาติดมีดีเอ็นเอ 1 โมเลกุล) โดยทั่วไปโครโมโซมแต่ละแท่งนอกจากจะประกอบด้วยดีเอ็นเอที่พันเกลียวอยู่กับโปรตีนฮีสโตน (histone protein) และโปรตีนที่ไม่ใช่ฮีสโตน (non histone protein) แล้วยังประกอบด้วยเซนโตรเมียร์ (centromere) ซึ่งมีตำแหน่งต่างกันบนโครโซม ทำให้สามารถแบ่งโครโมโซมได้
นิวคลีโอโซม (nucleosome)
นิวคลีโอโซม เป็นเป็นองค์ประกอบสำคัญของโครมาติน โดยแต่ละนิวคลีโอโซมประกอบด้วยโปรตีนฮีสโตน 4 ชนิด คือ H2A, H2B, H3 และ H4 ชนิดละ 2 โมเลกุลมารวมกันเป็น ออกตะเมอร์ (octamer) ซึ่งทำหน้าที่เป็นแกนกลาง (core particle) เพื่อให้ดีเอ็นเอเกลียวคู่ (B-form DNA) ความยาวประมาณ 145-146 เบส เข้ามาพันรอบแบบเวียนซ้ายจำนวน 1¾ รอบ เกิดเป็นโครงสร้างที่ เรียกว่า nucleosome core particle โดยมี H1 ทำหน้าที่ยึดจับระหว่างดีเอ็นเอไม่ให้หลุด
จาก core particle แต่ละนิวคลีโอโซมจะเชื่อมต่อกันด้วยดีเอ็นเอเกลียวคู่ที่มีขนาดยาวประมาณ 60 คู่เบส เรียกว่า DNA linker เพื่อประกอบกันเป็นโครงสร้างเส้นใยโครมาติน
โครมาติน (Chromatin)
จากการศึกษาองค์ประกอบของโครมาตินในยูคารีโอตโดยใช้เทคนิคทางชีวเคมี พบว่าโครมาตินมีองค์ประกอบ ดังนี้ (ภาพที่ 2.4)
1. ดีเอ็นเอ ของสิ่งมีชีวิตนั้น
2. โปรตีนฮีสโตน (histon protein) ซึ่งเป็น basic protein
3. โปรตีนที่ไม่ใช่ฮีสโตน (non histon protein)
4. อาร์เอ็นเอ ซึ่งโดยทั่วไปจะไม่พบอาร์เอ็นเอในนิวเคลียสของยูคารีโอต แต่อาจพบ อาร์เอ็นเอได้บ้างในกรณีที่ดีเอ็นเอเพิ่งผ่านขั้นตอนการลอกรหัสได้ไม่นาน (nascent RNA)
อัตราส่วนของดีเอ็นเอต่อโปรตีนฮีสโตน มีค่าค่อนข้างคงที่ในทุกเซลล์และทุกอวัยวะของสิ่งมีชีวิต คือมีค่าระหว่าง 1.1-1.3 แต่อัตราส่วนของดีเอ็นเอต่อโปรตีนที่ไม่ใช่ฮีสโตนมีค่าค่อนข้างจะแปรปรวนโดยมีค่าประมาณ 0.2-0.8 กล่าวคือ ถ้ามีกระบวนการเมตาบอลิซึมในเซลล์สูงค่าอัตราส่วนของดีเอ็นเอต่อโปรตีนที่ไม่ใช่ฮีสโตนก็สูงด้วย ส่วนอัตราส่วนระหว่างดีเอ็นเอกับอาร์เอ็นเอ มีความแปรปรวนสูงมาก เนื่องจากในสภาพปกติจะพบอาร์เอ็นเอในนิวคลีน้อยมาก แต่อาจพบได้หลังจากเกิดกระบวนการลอกรหัส
รูปภาพ : องค์ประกอบของโครมาติน
โปรตีนฮีสโตน (histon protein)
เป็นโปรตีนที่พบในยูคารีโอตทุกชนิด โดยเป็นโปรตีนที่มีประจุบวก (basic protein) ซึ่งประกอบด้วย lysine และ arginine จำนวนมากทำให้สามารถเข้าจับกับดีเอ็นเอที่มีประจุลบของหมู่ฟอสเฟต ซึ่งโปรตีนเหล่านี้คือโปรตีนฮีสโตนซึ่งถูกสังเคราะห์มาจากกลุ่มของ histone gene (gene class 3 เป็นกลุ่มของยีนขนาดเล็กที่เรียงซ้ำกันหลาย copy ดังแสดงในภาพที่ 2.5) แบ่งเป็น 2 กลุ่ม คือ กลุ่มแรก เรียกว่า nucleosome histone มีอยู่ 4 ชนิด คือ H2A, H2B, H3 และ H4 ซึ่งมีหน้าที่คือเป็น core particle ให้ดีเอ็นเอเกลียวมาพันรอบ เพื่อเกิดเป็นโครงสร้าง nucleosome ส่วนโปรตีนฮีสโตนกลุ่มที่ 2 คือ H1 หรือบางสิ่งมีชีวิตอาจเป็น H5 (เช่น นก ปลา สัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ เป็นต้น) ทำหน้าที่เป็น linker histone ซึ่ง H1 จะอยู่ภายนอกนิวคลีโอโซม โดยทำหน้าที่เป็นตัวเชื่อมแต่ละนิวคลีโอโซมไม่ให้หลุดออกจากกันทำให้ได้เป็นสายยาวของนิวคลีโอโซม ที่เรียกว่าโพลีนิวคลีโอโซม (polynucleosome)
โปรตีนฮีสโตนชนิด H2A และ H2B
เป็นโปรตีนฮีสโตนที่มีจำนวน lysine และ arginine ระดับปานกลาง ซึ่งมีคุณสมบัติดังนี้
1. มีความแปรปรวนของลำดับกรดอะมิโนมากกว่าโปรตีนฮีสโตนชนิด H3 และ H4
2. ลำดับกรดอะมิโนที่บริเวณปลาย N-terminus end มีประจุเป็นบวกและมีความแปรปรวนในสิ่งมีชีวิตและชนิด
3. ลำดับกรดอะมิโนบริเวณตรงกลาง (central region) และ บริเวณปลาย C-terminus end มีลำดับกรดอะมิโนค่อนข้างคงที่ และเป็นกรดอะมิโนชนิดไม่มีประจุ (apolar protein)
โปรตีนฮีสโตนชนิด H3 และ H4
เป็นโปรตีนฮีสโตนที่มีจำนวน lysine และ arginine ระดับสูง ซึ่งมีคุณสมบัติดังนี้
1. ลำดับกรดอะมิโนของโปรตีนฮีสโตนชนิด H3 และ H4 มีความแน่นอนและเป็นแบบอนุรักษ์เหมือนกันในทุกสิ่งมีชีวิต
2. ลำดับกรดอะมิโนของโปรตีนฮีสโตนชนิด H3 และ H4 เป็นแบบกรดอะมิโนไม่มีขั้ว ซึ่งมีความคงตัวสูงในทุกสิ่งมีชีวิต
3. ลำดับกรดอะมิโนของโปรตีนฮีสโตนชนิด H3 และ H4 อาจมีเพียง 1 หรือ 2 กรดอะมิโนเท่านั้นที่อาจถูกแทนที่ด้วยกรดอะมิโนตัวอื่นในสิ่งมีชีวิตที่ต่างชนิดกัน เช่น โปรตีนฮีสโตนชนิด H4 ในวัว (Bos tautus) พบว่าถ้า valine ตำแหน่งที่ 60 และ lysine ตำแหน่งที่ 77 ถูกแทนที่ด้วย isoleucine และ arginine ตามลำดับ ก็จะกลายเป็นโปรตีนฮีสโตนชนิด H4 ของถั่วลันเตา (Pisum sativum)
4. ที่บริเวณปลาย N-terminus end มีจำนวนกรดอะมิโนประจุบวกจำนวนมาก ได้แก่ lysine และ arginine
5. ลำดับกรดอะมิโนบริเวณตรงกลาง (central region) และ บริเวณปลาย C-terminus end มีลำดับกรดอะมิโนค่อนข้างคงที่ และเป็นกรดอะมิโนชนิดไม่มีประจุ
H1 NH2 + + + + + 0 0 0 0 0 0 0 + + + + + + + + 216 COOH
v v c c v v
H2A NH2 + + + 0 0 0 0 0 0 0 0 0 129 COOH
v v c c
H2B NH2 + + + + 0 0 0 0 0 0 0 0 125 COOH
v v c c
H3 NH2 + + + + + 0 0 0 0 0 0 0 0 135 COOH
c c
H4 NH2 + + + + 0 0 0 0 0 0 0 102 COOH
c c
เมื่อ อักษร c = constant region และ v = variable region
และ เครื่องหมาย + คือกรดอะมิโนที่มีประจุบวก (basic amino acid)
ส่วน ตัวเลข 0 คือกรดอะมิโนที่ไม่มีประจุ (apolar amino acid)
โปรตีนฮีสโตนชนิด H1
เป็นโปรตีนฮีสโตนที่มีจำนวน lysine ระดับสูง ซึ่งมีคุณสมบัติดังนี้
1. H1 มีความแปรปรวนมากที่สุดเมื่อเทียบกับโปรตีนฮีสโตนชนิด H2A, H2B, H3 และ H4 โดยในสิ่งมีชีวิตเดียวกันอาจมีลำดับของกรดอะมิโนแตกต่างกันเมื่อต่างเซลล์หรือต่างอวัยวะ
2. เป็นโปรตีนที่มีขนาดใหญ่ คือมีจำนวนกรดอะมิโนประมาณ 200-250 ตัว ทั้งนี้ขึ้นอยู่กับชนิดของสิ่งมีชีวิต
3. ลำดับกรดอะมิโนที่ 1-40 ของบริเวณ N-terminus end และลำดับกรดอะมิโนตั้งแต่ 116 ถึงปลาย C-terminus end มีความแปรปรวนสูงและเป็นกรดอะมิโนที่มีประจุบวก แต่ลำดับ กรดอะมิโนไม่มีขั้วตั้งแต่ตำแหน่งที่ 41-112 ของบริเวณ central region มีความแปรปรวนน้อยและค่อนข้างอนุรักษ์
โปรตีนฮีสโตนชนิด H5
เป็นโปรตีนฮีสโตนที่มีจำนวน lysine ระดับสูง พบในปลา นก และสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ เป็นต้น โดยมีคุณสมบัติดังนี้
1. มีคุณสมบัติคล้ายกับโปรตีนฮีสโตน H1 แต่มีจำนวนกรดอะมิโนที่บริเวณ N-terminus end น้อยกว่า โดยมีน้อยกว่า 23 กรดอะมิโน
2. จำนวนกรดอะมิโนที่บริเวณส่วนกลาง และ C-terminus end มีประมาณครึ่งหนึ่งของโมเลกุลโปรตีนฮีสโตน H5
การเกิดโครงสร้างเชิงซ้อนของฮีสโตน (Histone complex) หรือออกตะเมอร์ (Octamer)
การเกิดโครงสร้างออกตะเมอร์ของโปรตีนฮีสโตนเพื่อทำหน้าที่เป็น core particle ให้ ดีเอ็นเอเข้ามาพันรอบ ทำให้เกิดเป็นโครงสร้างของนิวคลีโอโซม มีขั้นตอนดังนี้
1. เกิดโครงสร้างเตตระเมอร์ (tetramer) ของโปรตีนฮีสโตนชนิด H3 และ H4 อย่างละ 2 โมเลกุลจะเข้ามาจับกันได้เป็นเตตระเมอร์ (tetramer) โดยเกิดปฏิกิริยาที่บริเวณ central region และ C-terminus end ซึ่งเป็น very strong complex
2. เกิดโครงสร้างไดเมอร์ (dimer) ของโปรตีนฮีสโตนชนิด H2A และ H2B อย่างละ 1 โมเลกุลจะเข้ามาจับกันได้เป็นไดเมอร์ (dimer) ซึ่งเป็น strong complex โดยฮีสโตนชนิดจะใช้ส่วนของ central region ที่มีกรดอะมิโนไม่มีประจุ เข้ามาทำปฏิกิริยากันภายในสายของฮีสโตนแต่ละชนิด เกิดเป็นโปรตีนก้อนกลม (globular protein) จากนั้น H2A จะใช้โครงสร้างของ globular protein เข้าทำปฏิกิริยากับส่วนของ globular protein ของ H2B ได้เป็นไดเมอร์ (ภาพที่2.7b)
3. เกิดโครงสร้างออกตะเมอร์ (octamer) โดยไดเมอร์ 2 โมเลกุล จะเข้าทำปฏิกิริยากับ เตตระเมอร์ 1 โมเลกุล เกิดเป็นโครงสร้างออกตะเมอร์ (H2A + H2B + H3 + H4)2 (ภาพที่ 2.9)
4. ออกตะเมอร์เข้าทำปฏิกิริยากับดีเอ็นเอ โดยออกตะเมอร์จะใช้ส่วน N-terminus end ที่มีประจุบวกเข้าทำปฏิกิริยากับสายดีเอ็นเอที่มีประจุลบ
รูปภาพ :โครงสร้างของนิวคลีโอโซม
5. H1 เข้าเชื่อม core particle โดย H1 มีโครงสร้างที่สำคัญ 2 ส่วน คือ ตรงกลางเป็นก้อนกลมที่ค่อนข้างคงตัว และมีปลายทั้งสองข้าง คือ N-terminus end และ C-terminus end ยืนออกไป (ภาพที่ 2.7) โดยโปรตีนฮีสโตน H1 จะใช้บริเวณตรงกลางเข้าเกาะกับนิวคลีโอโซม และใช้ปลายแขนทั้งสองข้างเข้าเกาะกับ DNA linker (ดีเอ็นเอ 145-146 คู่เบส + ออกตาเมอร์ + H1+ DNA linker 60 คู่เบส)
6. เกิดเป็นสายโพลีนิวคลีโอโซม โดยสายโพลีนิวคลีโอโซมมีขนาด 11 นาโนเมตร จะมีการพับตัวหรือพันเกลียวซ้อนขึ้นไปทำให้ได้เป็นเส้นใยโครมาตินหรือโซลีนอยด์ (solenoid) ที่มีขนาด 30 นาโนเมตร จากนั้นเมื่อมีกระบวนการแบ่งเซลล์พบว่าเส้นใยโครมาตินที่อยู่ในระยะอินเตอร์เฟสจะมีการพับตัวหรือพันเกลียวซ้อนขึ้นไป 3 ระดับ คือ ฟิลาเมนท์ (filament) ซุปเปอร์คอยล์ฟิลาเมนท์ (suppercoid filament) และ โครโมโซม (chromosome) ในระยะเมตตาเฟส ซึ่งมีขนาดเท่ากับ 300, 700 และ 1400 นาโนเมตร ตามลำดับ
รูปภาพ : องค์ประกอบของโครโมโซมและขั้นตอนการหดตัวของโครโมโซมจนถึงระยะเมตาเฟต
โปรตีนที่ไม่ใช่ฮีสโตน (Non histone protein; NHP)
เป็นโปรตีนที่ยังไม่ทราบหน้าที่และโครงสร้างที่แน่ชัด แต่คาดว่ามีคุณสมบัติดังนี้
1. เป็นโปรตีนที่มีประจุลบ (acidic protein)
2. ส่วนใหญ่จะเป็นเอนไซม์ที่เกี่ยวข้องกับกระบวนการจำลองดีเอ็นเอ การดัดแปลงโปรตีนฮีสโตน และเป็นเอนไซม์ชนิดต่างๆ ที่ทำหน้าที่ในนิวเคลียส
3. โปรตีนที่ไม่ใช่ฮีสโตนที่เกี่ยวข้องกับกระบวนการเมตาบอลิซึมต่างๆ นั้นมีองค์ประกอบหลักเหมือนกันในทุกเซลล์และอวัยวะ
ชนิดของโครมาติน (Chromatin type)
การศึกษาโครโมโซมโดยใช้เทคนิคการย้อมแถบสี (banding) เพื่อจำแนกชนิดของโครโมโซมโดยพิจารณาจากการกระจายและการจัดเรียงตัวของโครมาตินในตำแหน่งที่เฉพาะเจาะจง ซึ่งสามารถจำแนกโครมาตินตามการติดสีเข้มและสีจางได้ 2 ชนิดคือ
1. ยูโครมาติน (euchromatin) เป็นบริเวณที่ติดแถบสีจางและเรียงกันอย่างเป็นระเบียบ เป็นที่ตั้งของยีน (single copy DNA) จำนวนมากและเป็นยีนที่ทำหน้าที่สามารถแสดงออกได้ โดยมีตำแหน่งกระจายทั่วไปบนโครโมโซม ยกเว้นตำแหน่งใกล้เซนโตรเมียร์ (ภาพที่ 2.9)
2. เฮเตอร์โรโครมาติน (heterochromatin) เป็นบริเวณที่ติดแถบสีเข้ม เป็นที่ตั้งของยีนจำนวนน้อยที่ทำหน้าที่ (exon) ส่วนมากเป็นยีนหรือดีเอ็นเอที่ไม่ทำหน้าที่ (intron) และมีตำแหน่งใกล้เซนโตรเมียร์ ซึ่งเฮเตอร์โรโครมาติน (ภาพที่ 2.3a) สามารถแบ่งได้เป็น 2 ชนิด คือ
2.1 Facultative heterochromatin เป็นเฮเตอร์โรโครมาตินที่สามารถเปลี่ยนไปเป็น ยูโครมาตินได้ เนื่องจากอาจมีการหดและการคลายตัวของโครมาตินในระยะอินเตอร์เฟส
2.2 Constitutive heterochromatin เป็นเฮเตอร์โรโครมาตินซึ่งมียีนที่ไม่ทำหน้าที่ ส่วนมากมีตำแหน่งอยู่ใกล้กับเซนโตรเมียร์ (centromere) ทีโลเมียร์ (telomere) นิวคลีโอลัสออร์กาไนเซอร์ (nucleolus organizer) และอาจพบบนแขนทั้งสองข้างของโครโมโซมก็ได้
โครงสร้างและองค์ประกอบของโครโมโซมที่สำคัญ ๆ มีดังนี้
1. ไพรมารีคอนสติคชัน (primary constriction) หมายถึงส่วนเว้าบนโครโมโซมซึ่งเป็นตำแหน่งของเซนโตรเมียร์ ซึ่งเป็นส่วนที่ทำหน้าที่สำคัญยิ่งเมื่อเซลล์ทำการแบ่งตัว จะทำให้โครโมโซมมาเรียงตัวกันตรงกลางเซลล์ ในระยะเมตาเฟส และโครโมโซมใดที่ไม่มีเซนโตรเมียร์ โครโมโซมนั้นจะถูกละทิ้งไว้ในไซโตปลาสม เพราะไม่มีเส้นใยสปินเดิล มาดึงเอาไว้ให้อยู่ในแนวกลางเซลล์
2. เซกันดารีคอนสตริคชั่น (secondary constriction) เป็นส่วนเว้าอีกอันหนึ่งบนโครโมโซม และเป็นที่สำหรับให้นิวคลีโอลัสมาเกาะบางทีก็เรียกบริเวณนี้ว่า “นิวคลีโอลาร์ ออกาไนเซอร์” (nucleolar organizer) และบริเวณนี้จะประกอบไปด้วยยีนที่ควบคุมการสังเคราะห์ ribosomal RNA
3. แซทเทลไลท์ (satellite) เป็นส่วนปลายของโครโมโซมที่มีลักษณะเป็นตุ่มหรือติ่ง โครโมโซมใดที่มี แซทเทิลไลท์นี้อยู่ เรียกโครโมโซมนั้นว่า “SAT-chromosome”
4. โครโมนีมา (chromonema) เป็นโครงร่างภายในของโครโมโซม หรือหมายถึงเส้นของโครโมโซมที่พันกันอยู่เป็นเกลียวฝังตัวอยู่ในมาตริกซ์ (matrix) สารพันธุกรรมซึ่งเป็นประกอบที่สำคัญอยู่บนโครโมนีมานี้
5. มาทริกซ์ (martrix) เป็นสารพวกอโครมาติค (acromatic) เป็นที่อยู่ของโครโมนีมา และโครโมเมียร์ (chromomere)
6. โครมาติน (chromatin) หมายถึงโครโมโซมนั่นเอง ถ้าส่วนไหนของโครโมโซมติดสีย้อมเข้ม เรียกส่วนนั้นว่า เฮเทโรโครมาติน ซึ่งเชื่อว่าเป็นส่วนที่ไมมียีนอยู่เลย และส่วนนี้ติดสีเข้มก็
เพราะโครโมนีมาตาจะพันกันแน่นกว่าส่วนที่ติดสีจาง ซึ่งเรียกกันว่า ยูโครมาติน ซึ่งเป็นส่วนที่มียีนอยู่
7. ทีโลเมียร์ (telomere) ทีโลเมียร์เป็นองค์ประกอบที่พบในทุกโครโมโซม จะอยู่บริเวณปลายสุดของแขนโครโมโซม ถ้าบริเวณทีโลเมียร์ขาดไป จะทำให้โครโมโซมมีลักษณะเหนียวและเชื่อมติดกับโครโมโซมอื่นที่ปลายทีโลเมียร์ขาดได้ง่าย
รูปภาพ : โครงสร้างและองค์ประกอบของโครโมโซม
โครโมโซม (Chromosome)
ตามปกติแล้ว รูปร่างและจำนวนของโครโมโซม ของสิ่งมีชีวิตแต่ละชนิดจะคงที่ และจะเห็นได้ชัดเจนที่สุดในระยะเมตาเฟส (metaphase) เพราะในระยะนี้โครโมโซมจะหดสั้นที่สุด และมีขนาดใหญ่กว่าระยะอื่น ๆ ส่วนรูปร่างของโครโมโซม จะขึ้นอยู่กับตำแหน่งของเซนโตรเมียร์ ซึ่งเราสามารถแบ่งชนิดของโครโมโซมออกได้ 4 ชนิดด้วยกัน
1. ทีโลเซนทริค (telocentric) เป็นโครโมโซมที่มีตำแหน่งของเซนโตรเมียร์อยู่ปลายสุด ในระยะเมตาเฟส จะเห็นเป็นรูปตัวไอ ( I-Shape)
2. อโครเซนทริค (acrocentric) เป็นโครโมโซมที่มีตำแหน่งของเซนโตรเมียร์อยู่ถัดจากปลายเข้ามานิดเดียว จะเห็นโครโมโซมเป็นรูปตัว ไอ เช่นกัน
3. สับเมตาเซนทริค (submetacentric) เป็นโครโมโซมที่มีเซนโตรเมียร์อยู่ค่อนไปปลายใดปลายหนึ่ง จึงเห็นโครโมโซมเป็นรูปตัว เจ (J-Shape)
4. เมตาเซนทริค (metacentric) ตำแหน่งของเซนโตรเมียร์ อยู่ตรงกลางทำให้เห็นโครโมโซมเป็นรูปตัววี (V-Shape)
รูปภาพ : ชนิดของโครโมโซมแบบต่างๆ
ชนิดของโครมาติน
การศึกษาโครโมโซมโดยใช้เทคนิคการย้อมแถบสี (banding) เพื่อจำแนกชนิดของโครโมโซมโดยพิจารณาจากการกระจายและการจัดเรียงตัวของโครมาตินในตำแหน่งที่เฉพาะเจาะจง ซึ่งสามารถจำแนกโครมาตินตามการติดสีเข้มและสีจางของโครโมโซมในระยะอินเตอร์เฟส (ภาพที่ 2.11) ได้ 2 ชนิด คือ
1. ยูโครมาติน (euchromatin) เป็นโครมาตินที่ติดสีจางในระยะอินเตอร์เฟส มีลักษณะผอม ยาว เส้นผ่าศูนย์กลางของยูโครมาติน มีขนาดประมาณ 40-70 A0 แต่จะหดสั้นเข้าและติดสีเข้มในระยะที่มีการแบ่งเซลล์ บริเวณนี้จะเป็นส่วนของ DNA ที่มีการแสดงออกคือเกิดการคัดลอกเบส (traseciption) ไปเป็น mRNA และได้ผลผลิตคือโปรตีนในที่สุด หรืออาจกล่าวได้ว่ายูโครมาตินเป็นบริเวณที่ติดแถบสีจางและเรียงกันอย่างเป็นระเบียบ เป็นที่ตั้งของยีน (single copy DNA) จำนวนมากและเป็นยีนที่ทำหน้าที่สามารถแสดงออกได้โดยมีตำแหน่งกระจายทั่วไปบนโครโมโซม ยกเว้นตำแหน่งใกล้เซนโตรเมียร์
2. เฮทเทโฮโครมาติน (heterochromatin) เป็นโครมาตินที่หดสั้นมากตลอดวัฎจักรของเซลล์ เส้นผ่าศูนย์กลางของเฮทเทโรโครมาตินมีขนาดประมาณ 200-300 A0 ในบริเวณนี้พบว่าไม่เกิดการคัดลอกเบสเลย เฮทเทโรโครมาติน หรือเป็นที่ตั้งของยีนจำนวนน้อยที่ทำหน้าที่ (exon) ส่วนมากเป็นยีนหรือดีเอ็นเอที่ไม่ทำหน้าที่ (intron) และมีตำแหน่งใกล้เซนโตรเมียร์ แบ่งออกได้เป็น 2 ชนิดย่อย ๆ คือ
2.1 เฮทเทโรโครมาตินชนิดชั่วคราว (facultative heterochromatin) โครมาตินที่บางครั้งโครโมโซมจะหดสั้นเข้าและเกิดการหยุดการทำงาน (inactivation) เช่น inactivation ของโครโมซม X ของเพศหญิง ตามปกติแล้วเพศหญิงจะมีโครโมโซม X 2 ตัว และโครโมโซม X ตัวใดตัวหนึ่งจะเกิดการหยุดทำงานขึ้นในระยะต้นๆ ของขบวนการ เอมบริโอเจเนซิส และจะเกิดแบบสุ่ม แต่เมื่อเกิดกับโครโมโซม X ตัวใดแล้วก็จะมีการหยุดทำงานของโครโมโซม X ตัวนั้นไปตลอดชีวิต
2.2 เฮทเทโรโครมาตินชนิดถาวร (constitutive heterochromatin) เป็นโครโมตินที่หดสั้นมากและไม่มีการทำงานของยีนตลอดวัฏจักรเซลล์
มาตราวัดขนาดเล็ก
เซนติเมตร (ซม, cm) มีขนาดเท่ากับ 0.4 นิ้ว
มิลลิเมตร (มม, mm) มีขนาดเท่ากับ 0.1 cm
ไมโครเมตร (μm) มีขนาดเท่ากับ 0.001 cm
หรือ ไมครอน (μ)
นาโนเมตร (nm) มีขนาดเท่ากับ 0.001 μm
หรือ มิลลิไมครอน (mμ)
อังสตรอม (A0) มีขนาดเท่ากับ 0.1 nm
ที่มา : http://conf.agi.nu.ac.th/webnewasp/ereading/gene/unit2.pdf
ไม่มีความคิดเห็น:
แสดงความคิดเห็น